В процессе жизнедеятельности клетке требуется постоянный обмен веществами с внеклеточной средой. Этот обмен происходит различными способами: путем пассивного транспорта, когда вещества поступают в клетку по градиентам концентрации, например кислород. Но клетка может переносить вещества и против концентрационных или электрических градиентов. Такой транспорт требует затрат энергии и называется активным.
Что такое активный транспорт
Активный транспорт - это движение частиц против градиента концентрации. Это движение осуществляется с помощью свободной энергии организма. Активный транспорт всегда осуществляется переносчиками. В зависимости от типа используемой энергии, существует первичный активный и вторичный активный транспорт.
Первичный активный транспорт.
В первичном активном транспорте используется энергия макроэргической связи АТФ, которая получается при ее разложении на АДФ и фосфат. Благодаря этому виду транспорта транспортируются катионы. Элементом молекулярных устройств являются насосы, и для них характерно то, что скорость, с которой они работают, может изменяться. Когда ионы находятся в нормальных для организма концентрациях, скорость ионных насосов составляет примерно половину их максимальной.
Ионные насосы - это мембранные белки, которые способны связываться с различными ионами и транспортировать их через мембрану с потреблением энергии, обеспечиваемой АТФ. В первую очередь активный транспорт, осуществляемый с помощью ионных насосов, осуществляется тремя различными транспортными механизмами, которые тесно связаны с АТФ. Одним из типов насосного механизма является тип P, который необходим для транспорта различных типов ионов и для ряда физиологических функций.
Натриево-калиевый насос лучше всего изучен. Помимо этого есть также кальциевый насос, протон-калиевый насос, протонный насос.
Натриево-калиевый насос
Натриево-калиевый насос связан с переносом двух типов ионов - натрия и калия. Это тетрамер, состоящий из двух α и двух β субъединиц. Его насосная функция выполняется на основе конформационных изменений составляющих его субъединиц, связанных с фосфорилированием и дефосфорилированием. Его механизм действия таков, что два калия и три иона натрия обмениваются между собой.
Число циклов, которые он выполняет за 1 секунду, составляет около 100. Наибольшее количество натриево-калиевых насосов находится на мембране нейронов и некоторых клетках петли Генле (почки).
Α-субъединица представлена длинной полипептидной цепью, которая многократно проходит через липидный бислой. Большая часть его находится в цитозоле, а небольшая часть находится внеклеточно. Часть, расположенная в цитоплазме, снабжена областью, которая функционирует как аденозинтрифосфатаза. В α-субъединице имеется три сайта связывания для ионов натрия и 2 сайта связывания для калия. Β-субъединица представлена небольшим гликопротеином, который проходит только один раз через липидный бислой. Исходя из этих структурных единиц, составляющих натриево-калиевый насос, ясно, что его функцию выполняет α-субъединица, а роль β-субъединицы неясна.
Функция насоса выполняется благодаря циклическим конформационным изменениям от E1 до E2. Первоначально АТФ и три иона натрия связываются с α-субъединицей. АТФ разлагается, а α-субъединица фосфорилируется, что приводит к конформационным изменениям и удалению связанных ионов с внешней стороны мембраны. После следующего дефосфорилирования наблюдаются новые конформационные изменения, которые приводят к введению ионов калия и высвобождению в цитоплазму. Количество циклов, выполняемых в минуту, зависит от температуры и наличия соединений, которые связываются с α-субъединицей, или от изменения ионного состава внеклеточной жидкости (СВЖ).
Благодаря действию натриево-калиевого насоса, СВЖ содержит больше натрия и меньше калия, а цитозоль содержит меньше натрия и гораздо больше калия. Кроме того, он поддерживает осмоляльность цитозоля и объем клетки. Натриево-калиевый насос важен для вторичного активного транспорта, функции возбудимых клеток и наличия разницы трансмембранного потенциала.
|
Другие виды насосов |
|
|
Кальциевый насос |
Кальциевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, но переносит только один тип ионов - кальций. Концентрация ионов кальция в цитозоле во много раз ниже, чем во внеклеточном пространстве. Этот градиент концентрации поддерживается кальциевым насосом, который находится в мембранах практически всех клеток. Его функция определяется конформационными изменениями. |
|
Протон-калиевый насос |
Протон-калиевый насос имеет механизм действия, аналогичный натриево-калиевому, с той разницей, что вместо натрия ионы водорода удаляются во внеклеточном пространстве. Когда одна молекула АТФ расщепляется, один ион водорода транспортируется наружу, а один ион калия внутрь. Протон-калиевый насос находится в слизистой оболочке желудка и в клетках собирательных протоков в почках. |
|
Протонный насос
|
Протонный насос по функции аналогичен кальциевому - он осуществляет активный унипорт ионов водорода. Это происходит на мембранах некоторых клеточных органелл (лизосом) и в некоторых эпителиальных клетках, которые составляют почечные канальцы. |
Картридж АТФ
Другим примером активного транспорта является связующий картридж АТФ. Существует не менее 45 разновидностей этого механизма насоса в организме человека. Транспортные белки используются для двух трансмембранных областей и двух цитозольных. Особенностью здесь является то, что носитель специфичен для конкретного вещества или группы соединений. В большинстве случаев этот тип активного транспорта происходит изнутри клетки во внешнюю среду. Примерами являются носители желчных солей, стеринов, холестерина и железа.Картридж АТФКартридж АТФ
Вторичный активный транспорт
Во вторичном активном транспорте используется энергия градиента концентрации вещества, а не АТФ. Это связано с тем, что перенос ионов с первичным активным транспортом создает градиент концентрации для других ионов, транспорт которых может быть связан с первичным. В зависимости от направления транспортируемых веществ, присутствует дифференциация:
- симпорт - передача в том же направлении;
- антипорт - передача идет в разные стороны.
Антипортовые переносчики называются обменниками. Примерами этого типа активного транспорта являются: вторичный активный транспорт глюкозы, аминокислот, ионов калия и хлора, ионов хлора, кальция и других. Функция вторичного активного транспорта связана с обеспечением энергией клеток, регулированием рН их внутриклеточной среды, осуществлением реабсорбции электролитов в пищеварительной системе и в почках.
Пассивный транспорт
Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.
Пассивный транспорт бывает двух видов:
- диффузия - частицы растворенного вещества проходят через плазмалемму;
- осмос - растворитель проходит через плазмалемму.
|
Пассивный транспорт |
|
|
Диффузия |
Осмос |
|
Диффузия - это тип пассивного транспорта, при котором частицы растворенного вещества перемещаются из места с более высокой концентрацией в место с более низкой концентрацией, то есть вдоль градиента концентрации. В зависимости от того, несет ли переносимое вещество заряд, различают простую и облегченную диффузию.
|
Осмос - это тип пассивного транспорта, при котором растворитель проходит через мембрану, чаще всего воду, под действием осмотического градиента. Важными условиями для осмоса являются то, что осмотические концентрации на обеих сторонах мембраны различны и что плазмалемма проницаема для воды. При осмосе вода проходит из места с более низким уровнем в место с более высокой осмотической концентрацией. Движение воды происходит благодаря специальным каналам, называемым аквапоринами (трансмембранными белками), расположенными на поверхности клеточной мембраны. Аквапоринов 11 разных видов. Это тетрамеры, состоящие из четырех субъединиц. В центре каждого находится пора, через которую проходят молекулы воды.
|
|
Поскольку двойной фосфолипидный слой является сложным барьером, который необходимо преодолеть, только небольшие жирорастворимые вещества (простагландины, стероидные гормоны, эфир) и небольшие неполярные молекулы (кислород, диоксид углерода, азот, оксид азота) легко преодолевают этот барьер посредством простой диффузии. Транспорт водорастворимых веществ через мембрану осуществляется с помощью транспортных белков - носителей. Процесс называется облегченной диффузией, транспортеры белка, участвующие в этом способе транспорта, состоят из длинной полипептидной цепи, которая многократно проходит через липидный бислой. Таким образом, образуется каналообразная структура, через которую транспортируемое вещество проходит без контакта с мембраной. Носитель также снабжен секцией, с которой он взаимодействует с переносимым веществом. Предполагается, что он претерпевает конформационные изменения при связывании с транспортируемым веществом |
|
Тоничность определяет влияние раствора на живые клетки. Если определенные клетки погружены в раствор и остаются там в течение некоторого времени, можно наблюдать три типа изменений:Существуют различные формулы и методы, с помощью которых это можно определить. В большинстве случаев это делается путем определения точки замерзания раствора. Когда в растворе находятся растворенные частицы, он замерзает при более низких температурах, и чем выше их концентрация, тем ниже температура замерзания. Осмотичность раствора зависит от его осмоляльности. Если два раствора имеют одинаковую осмоляльность, они являются изоосмотическими, и один раствор обладает более высокой осмоляльностью, чем другой, он является гиперосмотическим, а если он имеет более низкую осмоляльность, он является гипоосмотическим.Осмос зависит от осмоляльности раствора. Осмоляльность - это осмотическая концентрация количества частиц, содержащихся в одном килограмме воды. Единицей измерения является осмол.
- попадание воды в клетки путем осмоса и увеличения объема клеток (в этом случае клетка находится в гипотоническом растворе);
- утечка воды из ячеек, уменьшение объема и образование морщин (в этом случае клетка находится в гипертоническом растворе);
- никаких перемен в клетках не наблюдается.
Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.
